近日，华南农业大学农学院/岭南现代农业科学与技术广东省实验室作物资源高效团队应邀在Molecular Plant在线发表了题为“Genetic improvement toward nitrogen-use efficiency in rice: lessons and perspectives”的展望文章。该文系统总结了氮高效利用基因位点的遗传解析策略和重要氮高效基因功能，以及其在水稻氮高效改良中的应用。同时，讨论了高通量挖掘氮高效基因优异等位变异的可行性方法和培育符合可持续农业“少投入多产出”目标的未来作物策略。

        氮是植物生长发育所必需的大量元素，也是驱动农作物产量提升的关键要素。随着化肥工业的兴起，氮肥被逐渐应用于农业生产。然而，氮肥施用初期常导致农作物株高增加，造成植株倒伏，致使农作物大面积减产。为解决氮肥施用引发的倒伏问题，育种家试图通过矮化育种解决农作物倒伏问题。1959年，华南农业科学研究所（广东农科院前身）黄耀祥院士育成了第一个半矮秆优良水稻品种“广场矮”，随后又相继育成“珍珠矮”、“广解9”、“广陆矮”等五十多个半矮秆水稻良种，并在华南地区大面积推广。1966年，国际水稻研究所张德慈（Te Tzu Chang）教授也成功培育出了半矮秆品种IR8，从而显著提高了东南亚的粮食产量。以矮化品种的培育和推广为主要标志的“绿色革命”带来了全球粮食产量的飞跃，解决了由于人口快速增长而引发的粮食危机。然而，“绿色革命”也使得农业生产中氮肥用量剧增，过量的氮肥施用不仅增加农业生产成本，还导致了严重的环境污染，如水体富营养、土壤酸化以及大气污染等问题，而培育氮高效的绿色超级稻品种是解决这一挑战的关键。

        水稻具有丰富的种质资源。近年来，基于稻种资源的遗传多样性，在水稻氮高效基因位点优异等位变异挖掘和育种应用上取得了一系列重要进展。本文全面梳理并总结了挖掘氮高效基因位点自然变异的遗传学策略，氮高效基因在调控氮素利用过程中的功能以及优异等位变异在氮高效遗传改良中的应用，提出了未来作物氮高效改良的新策略。

        氮利用效率是由氮吸收、转运、同化、再转运及发育响应等众多过程共同决定的复杂性状，仅仅依靠杂交及表型选择的传统育种策略很难实现水稻品种的氮高效遗传改良，这就要求从根本上揭示水稻氮高效利用形成的分子遗传基础。利用氯酸盐敏感性、¹⁵N标记氮素吸收以及发育氮响应等氮利用表型指标，通过QTL分析、图位克隆等方法成功分离到NRT1.1B、NR2、GRF4、MYB61、NGR5、ARE1、DEP1、DNR5等氮高效基因。然而，QTL分析及图位克隆等方法周期长、遗传多样性覆盖度低、应用范围小、准确性差等问题，极大程度限制了氮高效分子遗传基础的全面解析。全基因组关联分析（GWAS）具有效率高、通量大、适用性强、遗传多样性覆盖度高等优点。目前，基于GWAS分析已鉴定到多个水稻氮高效基因位点，如OsTCP19、OsNAC42、OsNPF61、OsNLP4、OsNiR等。上述基因位点的鉴定为氮高效利用分子调控网络的构建奠定了基础，其中多个基因已应用于现代栽培稻氮高效遗传改良（图1）。

图1 水稻氮高效遗传改良的候选基因位点和育种策略

        文章最后系统展望了未来开展氮高效遗传改良的研究策略，包括利用高通量精准表型组结合GWAS深度挖掘氮高效基因的自然变异，基于氮信号调控网络关键组分的优异等位变异挖掘，以及基于现代主栽品种氮高效改良需求的精准设计育种等，以期助力实现高产优质、减肥增效、环境友好的可持续农业的目标（图2）。

图2 基于全基因组水平自然变异和氮信号调控网络的精准设计育种   

        华南农业大学农学院/岭南现代农业科学与技术广东省实验室胡斌教授和储成才教授为该论文共同通讯作者。